Молекулярный слой коры головного мозга. Шпаргалка: Строение и функции коры больших полушарий мозга

Кора мозга – пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много­численные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток, расположенных послойно («экранный» тип организа­ции). Под ней лежит белое вещество, представленное нерв­ными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогене­тически и наиболее сложный по морфофункциональной ор­ганизации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит ин­теграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятель­ность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры по количеству отростков только муль­типолярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выпол­няемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейро­нов. По форме различают две их основных группы: пирамид­ные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются ос­новным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) денд­рит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые денд­риты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит ак­сон, который либо идёт в другие участки коры, либо к дру­гим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие уча­стки коры внутри одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные – их ак­соны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встреча­ются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые ней­роны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуж­дающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора по­строена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями (рис. 9-7). Таких слоёв в коре шесть:

1. Молекулярный слой – самый наружный. В нём на­ходится сплетение нервных волокон, расположенных парал­лельно поверхности коры. Основную массу этих волокон со­ставляют ветвления апикальных дендритов пирамидных ней­ронов нижележащих слоёв коры. Сюда же приходят аффе­рентные волокна от зрительных бугров, регулирующих воз­будимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.

2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламо-кортикальными аффе­рентными нервными волокнами. Боковые дендриты связыва­ются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны обра­зуют ассоциативные волокна, которые идут через белое ве­щество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамид­ный слой). Он образован пирамидными нейронами средней вели­чины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их денд­риты идут в молекулярный слой, а аксоны – в белое ве­щество.

4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные ней­роны. Они образуют многочисленные связи с другими ней­ронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонталь­ных волокон.

5. Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглио­нарный слой). Он образован крупными пирамидными нейро­нами. Последние особенно велики в моторной коре (прецен­тральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднима­ются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны – проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – к зритель­ным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей . Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов называют цито­архитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хо­рошо. Такой тип коры называется гранулярным. В мотор­ных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пира­мидные хорошо. Это агранулярный тип коры.

Кроме того, существует понятие миелоархитектоника . Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.

Рис. 9-7. Кора больших полуша-рий головного моз-га чело­века.

А, Б. Расположение кле­ток (цитоархитектоника).

В. Расположе­ние миелино­вых волокон (миелоархитектоника).

Кора головного мозга - высший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий функционирование организма как единого целого при его взаимодействии с окружающей средой.

головного мозга (кора большого мозга, новая кора) представляет собой слой серого вещества, состоящего из 10-20 млрд и покрывающего большие полушария (рис. 1). Серое вещество коры составляет более половины всего серого вещества ЦНС. Суммарная площадь серого вещества коры — около 0,2 м 2 , что достигается извилистой складчатостью ее поверхности и наличием борозд разной глубины. Толщина коры в ее разных участках колеблется от 1,3 до 4,5 мм (в передней центральной извилине). Нейроны коры располагаются в шести слоях, ориентированных параллельно ее поверхности.

В участках коры, относящихся к , имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки филогенетически древней коры занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.

Рис. 1. Моля латеральной поверхности коры большого мозга (по Бродману)

Строение коры головного мозга

Кора большого мозга имеет шестислойное строение

Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.

Молекулярный слой — самый поверхностный. Представлен небольшим числом нейронов и многочисленными ветвящимися дендритами пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.

Наружный зернистый слой сформирован плотно расположенными многочисленными мелкими нейронами разной формы. Отростки клеток этого слоя образуют кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидальный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, отростки которых также участвуют в образовании кортикокортикальных связей между соседними областями коры.

Внутренний зернистый слой подобен второму слою по виду клеток и расположению волокон. В слое проходят пучки волокон, связывающие различные участки коры.

К нейронам этого слоя проводятся сигналы от специфических ядер таламуса. Слой очень хорошо представлен в сенсорных областях коры.

Внутренний пирамидный слои образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (50-100 мкм) и получили название гигантских, пирамидных клеток Беца. Аксоны этих клеток формируют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.

Слой полиморфных клеток представлен преимущественно клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Нейроны 2-го и 4-го слоев коры участвуют в восприятии, переработке поступающих к ним сигналов от нейронов ассоциативных областей коры. Сенсорные сигналы из переключающих ядер таламуса поступают преимущественно к нейронам 4-го слоя, выраженность которого наибольшая в первичных сенсорных областях коры. К нейронам 1-го и других слоев коры поступают сигналы из других ядер таламуса, базальных ганглиев, ствола мозга. Нейроны 3-го, 5-го и 6-го слоев формируют эфферентные сигналы, посылаемые в другие области коры и по нисходящим путям в нижележащие отделы ЦНС. В частности, нейроны 6-го слоя формируют волокна, следующие в таламус.

В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на 53 цитоархитектонических поля (см. рис. 1).

Расположение многих из этих нолей, выделенных на основе гистологических данных, совпадает по топографии с расположением корковых центров, выделенных на основе выполняемых ими функций. Используются и другие подходы деления коры на области, например, на основе содержания в нейронах определенных маркеров, по характеру нейронной активности и другим критериям.

Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, подразделяемые на дугообразные волокна, но которым сигналы передаются между нейронами рядом лежащих извилин и длинные продольные пучки волокон, доставляющие сигналы к нейронам более удаленных участков одноименного полушария.

Комиссуральные волокна - поперечные волокна, передающие сигналы между нейронами левого и правого полушарий.

Проекционные волокна - проводят сигналы между нейронами коры и других отделов мозга.

Перечисленные виды волокон участвуют в создании нейронных цепей и сетей, нейроны которых расположены на значительных расстояниях друг от друга. В коре имеется также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом расположенными нейронами. Эти нейронные структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Принадлежность нейронов к одной и той же колонке можно определить по повышению их электрической активности на раздражение одного и того же рецептивного поля. Такая активность регистрируется при медленном перемещении регистрирующего электрода в коре в перпендикулярном направлении. Если регистрировать электрическую активность нейронов, расположенных в горизонтальной плоскости коры, то отмечается повышение их активности при раздражении различных рецептивных полей.

Диаметр функциональной колонки составляет до 1 мм. К нейронам одной функциональной колонки поступают сигналы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Нейроны соседних колонок связаны друг с другом отростками, с помощью которых обмениваются информацией. Наличие в коре таких взаимосвязанных функциональных колонок увеличивает надежность восприятия и анализа информации, поступающей к коре.

Эффективность восприятия, обработки и использования информации корой для регуляции физиологических процессов обеспечивается также соматотопическим принципом организации сенсорных и моторных полей коры. Суть такой организации заключается в том, что в определенной (проекционной) области коры представлены не любые, а топографически очерченные участки рецептивного поля поверхности тела, мышц, суставов или внутренних органов. Так, например, в соматосенсорной коре поверхность тела человека спроецирована в виде схемы, когда в определенной точке коры представлены рецептивные поля конкретной области поверхности тела. Строгим топографическим образом в первичной моторной коре представлены эфферентные нейроны, активация которых вызывает сокращение определенных мышц тела.

Полям коры присущ также экранный принцип функционирования. При этом рецепторный нейрон посылает сигнал не на одиночный нейрон или в одиночную точку коркового центра, а на сеть или ноле нейронов, связанных отростками. Функциональными ячейками этого поля (экрана) являются колонки нейронов.

Кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и способна корригировать их функции. В то же время функциональная активность коры больших полушарий определяется притоком к ней сигналов от нейронов ретикулярной формации ствола мозга и сигналов от рецептивных полей сенсорных систем организма.

Функциональные области коры мозга

По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.

Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры

Они состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых афферентными импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление специфических ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17-19), теменной (ноля 1-3) и височной (поля 21-22, 41-42) областях коры.

В сенсорных зонах коры выделяют центральные проекционные поля, обеспечивающие топкое, четкое восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновение, тепло, холод) и вторичные проекционные ноля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.

Зоны представительства рецептивных полей в сенсорных зонах коры в значительной мере перекрываются. Особенность нервных центров в области вторичных проекционных полей коры — их пластичность, которая проявляется возможностью перестройки специализации и восстановления функций после повреждения какого-либо из центров. Эти компенсаторные возможности нервных центров особенно выражены в детском возрасте. В то же время повреждение центральных проекционных полей после перенесенных заболевании, сопровождается грубым нарушением функций чувствительности и часто невозможностью ее восстановления.

Зрительная кора

Первичная зрительная кора (VI, поле 17) располагается по обеим сторонам шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли головного мозга. В соответствии с выявлением па неокрашенных срезах зрительной коры чередующихся белых и темных полос ее называют также стриарной (полосатой) корой. К нейронам первичной зрительной коры посылают зрительные сигналы нейроны латерального коленчатого тела, которые получают сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Зрительная кора каждого полушария получает визуальные сигналы от ипсилатеральной и контралатеральной половин сетчатки обоих глаз и их поступление к нейронам коры организовано по соматотопическому принципу. Нейроны, к которым поступают зрительные сигналы от фоторецепторов, топографически расположены в зрительной коре подобно рецепторам в сетчатке глаза. При этом область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре, чем другие области сетчатки.

Нейроны первичной зрительной коры ответственны за зрительное восприятие, которое на основе анализа входных сигналов проявляется их способностью обнаруживать зрительный стимул, определять его специфическую форму и ориентацию в пространстве. Упрощенно можно представить сенсорную функцию зрительной коры в решении задачи и ответе на вопрос, что представляет собой зрительный объект.

В анализе других качеств зрительных сигналов (например, расположения в пространстве, движения, связи с другими событиями и т.д.) принимают участие нейроны полей 18 и 19 экстрастриарной коры, расположенных но соседству с нолем 17. Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зрительные зоны коры, передастся для дальнейшего анализа и использования зрения для выполнения других функций мозга в ассоциативные области коры и другие отделы мозга.

Слуховая кора

Расположена в латеральной борозде височной доли в области извилины Гешля (AI, поля 41-42). К нейронам первичной слуховой коры поступают сигналы от нейронов медиальных коленчатых тел. Волокна слуховых путей, проводящие звуковые сигналы в слуховую кору, организованы тонотопически, и это позволяет нейронам коры получать сигналы от определенных слуховых рецепторных клеток кортиева органа. Слуховая кора регулирует чувствительность слуховых клеток.

В первичной слуховой коре формируются звуковые ощущения и проводится анализ отдельных качеств звуков, позволяющий ответить на вопрос, что представляет собой воспринятый звук. Первичная слуховая кора играет важную роль в анализе коротких звуков, интервалов между звуковыми сигналами, ритма, звуковой последовательности. Более сложный анализ звуков осуществляется в ассоциативных областях коры, смежных с первичной слуховой. На основе взаимодействия нейронов этих областей коры осуществляется бинауральный слух, определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука, принадлежность звука, формируется представление о трехмерном звуковом пространстве.

Вестибулярная кора

Располагается в верхней и средней височных извилинах (поля 21-22). К ее нейронам поступают сигналы от нейронов вестибулярных ядер ствола мозга, связанных афферентными связями с рецепторами полукружных каналов вестибулярного аппарата. В вестибулярной коре формируется ощущение о положении тела в пространстве и ускорении движений. Вестибулярная кора взаимодействует с мозжечком (через височно-мостомозжечковый путь), участвует в регуляции равновесия тела, приспособлении позы к осуществлению целенаправленных движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативными областями коры происходит осознание схемы тела.

Обонятельная кора

Расположена в области верхней части височной доли (крючок, ноля 34, 28). Кора включает ряд ядер и относится к структурам лимбической системы. Ее нейроны расположены в трех слоях и получают афферентные сигналы от митральных клеток обонятельной луковицы, связанных афферентными связям с обонятельными рецепторными нейронами. В обонятельной коре проводится первичный качественный анализ запахов и формируется субъективное ощущение запаха, его интенсивности, принадлежности. Повреждение коры ведет к снижению обоняния или к развитию аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.

Вкусовая кора

Расположена в нижней части соматосенсорной извилины, непосредственно кпереди от области проекции лица (поле 43). Ее нейроны получают афферентные сигналы от релейных нейронов таламуса, которые связаны с нейронами ядра одиночного тракта продолговатого мозга. К нейронам этого ядра поступают сигналы непосредственно от чувствительных нейронов, образующих синапсы на клетках вкусовых луковиц. Во вкусовой коре проводится первичный анализ вкусовых качеств горького, соленого, кислого, сладкого и на основе их суммации формируется субъективное ощущение вкуса, его интенсивности, принадлежности.

Сигналы запахов и вкуса достигают нейронов передней части островковой коры, где на основе их интеграции формируется новое, более сложное качество ощущений, определяющее наше отношение к источникам запаха или вкуса (например, к пище).

Соматосенсорная кора

Занимает область постцентральной извилины (SI, поля 1-3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий (рис. 9.14). В соматосенсорную область поступают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, связанных спиноталамическими путями с рецепторами кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторами (мышечных веретен, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторами (внутренних органов).

Рис. 9.14. Важнейшие центры и области коры большого мозга

Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, соответственно в правое полушарие — от левой стороны тела. В этой сенсорной области коры соматотопически представлены все части тела, но при этом наиболее важные рецептивные зоны пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.

Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют «перевернутый гомункулюс», так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней части. При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору пара- центральной дольки медиальной поверхности полушарий. Внутри первичной соматосенсорной коры имеется определенная специализация нейронов. Например, нейроны поля 3 получают преимущественно сигналы от мышечных веретен и механорецепторов кожи, поля 2 — от рецепторов суставов.

Кору постцентральной извилины относят к первичной соматосенсорной области (SI). Ее нейроны посылают обработанные сигналы к нейронам вторичной соматосенсорной коры (SII). Она располагается кзади от постцентральной извилины в теменной коре (поля 5 и 7) и принадлежит к ассоциативной коре. Нейроны SII не получают прямых афферентных сигналов от нейронов таламуса. Они связаны с нейронами SI и нейронами других областей коры мозга. Это позволяет проводить здесь интегральную оценку сигналов, попадающих в кору по спиноталамическому пути с сигналами, поступающими из других (зрительной, слуховой, вестибулярной и т.д.) сенсорных систем. Важнейшей функцией этих полей теменной коры является восприятие пространства и трансформация сенсорных сигналов в координаты моторных. В теменной коре формируется стремление (намерение, побуждение) осуществить моторное действие, что является основой для начала планирования в ней предстоящей моторной активности.

Интеграция различных сенсорных сигналов связана с формированием различных ощущений, адресуемых к разным частям тела. Эти ощущения используются как для формирования психических, так и других ответных реакций, примерами которых могут быть движения при одновременном участии мышц обеих сторон тела (например, перемещение, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.

Нормальная функция соматосенсорных областей коры является важным условием формирования таких ощущений как тепло, холод, боль и их адресации к определенной части тела.

Повреждение нейронов области первичной соматосенсорной коры ведет к снижению различных видов чувствительности на противоположной стороне тела, а локальное повреждение — к потере чувствительности в определенной части тела. Особенно ранимой при повреждении нейронов первичной соматосенсорной коры является дискриминационная чувствительность кожи, а наименее — болевая. Повреждение нейронов вторичной соматосенсорной области коры может сопровождаться нарушением способности распознания предметов на ощупь (тактильная агнозия) и навыков использования предметов (апраксия).

Двигательные области коры

Около 130 лет тому назад исследователи, нанося точечные раздражения на кору мозга электрическим током, обнаружили, что воздействие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. Так было обнаружено наличие одной из моторных зон коры мозга. В последующем оказалось, что к организации движений имеют отношение несколько областей коры мозга и его другие структуры, а в областях моторной коры имеются не только двигательные нейроны, но и нейроны, осуществляющие другие функции.

Первичная моторная кора располагается в передней центральной извилине (MI, поле 4). Ее нейроны получают основные афферентные сигналы от нейронов соматосенсорной коры — полей 1, 2, 5, премоторной коры и таламуса. Кроме того, через вентролатеральный таламус в MI посылают сигналы нейроны мозжечка.

От пирамидных нейронов Ml начинаются эфферентные волокна пирамидного пути. Часть волокон этого пути следует к моторным нейронам ядер черепных нервов ствола мозга (кортикобульбарный тракт), часть — к нейронам стволовых моторных ядер (красное ядро, ядра ретикулярной формации, стволовые ядра, связанные с мозжечком) и часть — к интер- и моторным нейронам спинного мозга (кортикоспинальный тракт).

Имеется соматотопическая организация расположения нейронов в MI, контролирующих сокращение разных мышечных групп тела. Нейроны, контролирующие мышцы ног и туловища, расположены в верхних участках извилины и занимают относительно малую площадь, а контролирующие мышцы рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки расположены в нижних участках и занимают большую площадь. Таким образом, в первичной двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные, точные, мелкие, тонко регулируемые движения.

Поскольку многие нейроны Ml увеличивают электрическую активность непосредственно перед началом произвольных сокращений, то первичной моторной коре отводят ведущую роль в контроле активности моторных ядер ствола и мотонейронов спинного мозга и инициации произвольных, целенаправленных движений. Повреждение поля Ml ведет к парезу мышц и невозможности осуществления тонких произвольных движений.

Включает области премоторной и дополнительной моторной коры (МII, поле 6). Премоторная кора расположена в поле 6, на боковой поверхности мозга, кпереди от первичной моторной коры. Ее нейроны получают через таламус афферентные сигналы из затылочной, соматосенсорной, теменной ассоциативной, префронтальной областей коры и мозжечка. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в моторную кору MI, небольшое число — в спинной мозг и большее — в красные ядра, ядра ретикулярной формации, базальные ганглии и мозжечок. Премоторная кора играет основную роль в программировании и организации движений, находящихся под контролем зрения. Кора участвует в организации позы и вспомогательных движений для действий, осуществляемых дистальными мышцами конечностей. Повреждение прсмотор- ной коры часто вызывает тенденцию повторного выполнения начатого движения (персеверация), даже если осуществленное движение достигло цели.

В нижней части премоторной коры левой лобной доли, непосредственно кпереди от участка первичной моторной коры, в которой представлены нейроны, контролирующие мышцы лица, располагается речевая область , или моторный центр речи Брока. Нарушение ее функции сопровождается нарушением артикуляции речи, или моторной афазией.

Дополнительная моторная кора располагается в верхней части поля 6. Ее нейроны получают афферентные сигналы из соматосснсорной, теменной и префронтальной областей коры головного мозга. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в первичную моторную кору MI, спинной мозг, стволовые моторные ядра. Активность нейронов дополнительной моторной коры повышается раньше, чем нейронов коры MIи главным образом в связи с осуществлением сложных движений. При этом возрастание нейронной активности в дополнительной моторной коре не связано с движениями как таковыми, для этого достаточно мысленно представить модель предстоящих сложных движений. Дополнительная моторная кора принимает участие в формировании программы предстоящих сложных движений и в организации моторных реакций на специфичность сенсорных стимулов.

Поскольку нейроны вторичной моторной коры посылают множество аксонов в поле MI, ее считают в иерархии моторных центров организации движений более высокой структурой, стоящей над моторными центрами моторной коры MI. Нервные центры вторичной моторной коры могут оказывать влияние на активность моторных нейронов спинного мозга двумя путями: непосредственно через кортикоспинальный путь и через поле MI. Поэтому их иногда называют супрамоторными полями, в функцию которых входит инструктирование центров поля MI.

Из клинических наблюдений известно, что сохранение нормальной функции вторичной моторной коры важно для осуществления точных движений руки, и особенно для выполнения ритмических движений. Так, например, при их повреждении пианист перестает чувствовать ритм и выдерживать интервал. Нарушается способность к осуществлению противоположных движений руками (манипулирование обоими руками).

При одновременном повреждении моторных зон MI и MII коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения в этих областях моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения послужили поводом для формирования вывода о том, что в моторной коре представлены не столько мышцы, сколько движения.

Располагается в области поля 8. Ее нейроны получают основные афферентные сигналы из затылочной зрительной, теменной ассоциативной коры, верхних холмиков четверохолмия. Обработанные сигналы передаются по эфферентным волокнам в премоторную кору, верхние холмики четверохолмия, стволовые моторные центры. Кора играет определяющую роль в организации движений, находящихся под контролем зрения и принимает непосредственное участие в инициации и контроле движений глаз и головы.

Механизмы, реализующие превращение замысла движения в конкретную моторную программу, в залпы импульсов, посылаемых к определенным мышечным группам, остаются недостаточно понятными. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и других областей коры, взаимодействующих со многими структурами головного мозга.

Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует системы, обеспечивающие выработку и использование новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Составной частью этих систем являются базальные ганглии и мозжечок (см. их функции выше). Программы движения, выработанные при участии мозжечка и базальных ганглиев, передаются через таламус в моторные зоны и прежде всего в первичную моторную область коры. Эта область непосредственно инициирует исполнение движений, подключая к нему определенные мышцы и обеспечивая последовательность смены их сокращения и расслабления. Команды коры передаются на моторные центры ствола мозга, спинальные мотонейроны и мотонейроны ядер черепных нервов. Мотонейроны в осуществлении движений выполняют роль конечного пути, через который двигательные команды передаются непосредственно к мышцам. Особенности передачи сигналов от коры к моторным центрам ствола и спинного мозга описаны в главе, посвященной ЦНС (ствол мозга, спинной мозг).

Ассоциативные области коры

У человека ассоциативные области коры занимают около 50% площади всей коры большого мозга. Они располагаются в участках между сенсорными и двигательными областями коры. Ассоциативные области не имеют четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам. Выделяют теменную, височную и лобную ассоциативные области коры больших полушарий.

Теменная ассоциативная область коры. Располагается в полях 5 и 7 верхней и нижней теменных долек мозга. Область граничит впереди с соматосенсорной корой, сзади — со зрительной и слуховой корой. К нейронам теменной ассоциативной области могут поступать и активировать их зрительные, звуковые, тактильные, проприоцептивные, болевые, сигналы из аппарата памяти и другие сигналы. Часть нейронов является полисенсорной и может повышать свою активность при поступлении к ней соматосенсорных и визуальных сигналов. Однако степень повышения активности нейронов ассоциативной коры на поступление афферентных сигналов зависит от текущей мотивации, внимания субъекта и информации, извлекаемой из памяти. Она остается незначительной, если поступающий из сенсорных областей мозга сигнал для субъекта безразличен, и существенно возрастает, если он совпал с имеющейся мотивацией и привлек его внимание. Например, при предъявлении обезьяне банана активность нейронов ассоциативной теменной коры остается невысокой, если животное сыто, и наоборот, активность резко возрастает у голодных животных, которым нравятся бананы.

Нейроны теменной ассоциативной коры связаны эфферентными связями с нейронами префронтальной, премоторной, моторной областей лобной доли и поясной извилины. Исходя из экспериментальных и клинических наблюдений, принято считать, что одной из функций коры поля 5 является использование соматосенсорной информации для осуществления целенаправленных произвольных движений и манипулирования объектами. Функцией коры поля 7 является интеграция визуальных и соматосенсорных сигналов для координации движений глаз и визуально-ведомых движений руки.

Нарушением этих функций теменной ассоциативной коры при повреждении ее связей с корой лобной доли или заболеванием самой лобной доли, объясняются симптомы последствий заболеваний, локализованных в области теменной ассоциативной коры. Они могут проявляться затруднением в понимании смыслового содержания сигналов (агнозия), примером которого может быть потеря способности распознавания формы и пространственного расположения объекта. Могут нарушаться процессы трансформации сенсорных сигналов в адекватные моторные действия. В последнем случае больной теряет навыки практического использования хорошо знакомых инструментов и предметов (апраксия), и у него может развиться невозможность осуществления визуально-ведомых движений (например, движение руки в направлении предмета).

Лобная ассоциативная область коры. Располагается в префронтальной коре, которая является частью коры лобной доли, локализующейся кпереди от полей 6 и 8. Нейроны лобной ассоциативной коры получают обработанные сенсорные сигналы по афферентным связям от нейронов коры затылочной, теменной, височной долей мозга и от нейронов поясной извилины. Лобная ассоциативная кора получает сигналы о текущем мотивационном и эмоциональном состояниях от ядер таламуса, лимбической и других структур мозга. Кроме того, лобная кора может оперировать абстрактными, виртуальными сигналами. Эфферентные сигналы ассоциативная лобная кора посылает обратно, в структуры мозга, от которых они были получены, в моторные области лобной коры, хвостатое ядро базальных ганглиев и гипоталамус.

Эта область коры играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. После обширных повреждений лобной коры у больных могут развиться апатия, снижение эмоционального фона, критичного отношения к своим собственным поступкам и поступкам окружающих, самодовольство, нарушение возможности использования прошлого опыта для изменения поведения. Поведение больных может стать непредсказуемым и неадекватным.

Височная ассоциативная область коры. Располагается в полях 20, 21, 22. Нейроны коры получают сенсорные сигналы от нейронов слуховой, экстрастриарной зрительной и префронтальной коры, гиппокампа и миндалины.

После двухстороннего заболевания височных ассоциативных областей с вовлечением в патологический процесс гиппокампа или связей с ним у больных могут развиться выраженные нарушения памяти, эмоционального поведения, неспособность сосредоточения внимания (рассеянность). У части людей при повреждении нижневисочной области, где предположительно располагается центр узнавания лица, может развиться зрительная агнозия — неспособность узнавания лиц знакомых людей, предметов, при сохранности зрения.

На границе височной, зрительной и теменной областей коры в нижней теменной и задней части височной доли располагается ассоциативный участок коры, получивший название сенсорного центра речи, или центра Вернике. После его повреждения развивается нарушение функции понимания речи при сохранности речедвигательной функции.

Кора головного мозга

мозг головной: кора (кора головного мозга) - верхний слой полушарий мозга головного, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидные клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон. В нейроанатомическом плане характерна наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формой и размерами входящих в них нервных клеток.

Кора мозга головного разделяется на ряд областей: например, в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К. Бродмана в коре человека выделено 11 областей и 52 поля. На базе данных филогенеза выделяется новая кора, или неокортекс; старая, или архикортекс; и древняя, или палеокортекс. По функциональным критериям выделяются три типа областей: зоны сенсорные, обеспечивающие прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса; зоны моторные, имеющие двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия зон сенсорных и моторных; и зоны ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связей с периферией, но связанные с зонами сенсорными и моторными.

Словарь практического психолога. - М.: АСТ, Харвест . С. Ю. Головин . 1998 .

Анатомо-физиологическая подсистема нервной системы.

Верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.

Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К.Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.

Психологический словарь . И.М. Кондаков . 2000 .

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

(англ. cerebral cortex ) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга , образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а также пучками афферентных (центростремительных ) и эфферентных (центробежных ) нервных волокон. Помимо этого в состав коры входят клетки нейроглии.

Характерная особенность структуры К. г. м. - горизонтальная слоистость, обусловленная упорядоченным расположением тел нервных клеток и нервных волокон. В К. г. м. выделяют 6 (по данным некоторых авторов, 7) слоев, отличающихся по ширине, плотности расположения, форме и размерам составляющих их нейронов. Из-за преимущественно вертикальной ориентации тел и отростков нейронов, а также пучков нервных волокон К. г. м. имеет вертикальную исчерченность. Для функциональной организации К. г. м. большое значение имеет вертикальное, колонкообразное расположение нервных клеток.

Основным типом нервных клеток, входящих в состав К. г. м., являются пирамидные клетки . Тело этих клеток напоминает конус, от вершины которого отходит один толстый и длинный, апикальный дендрит; направляясь к поверхности К. г. м., он истончается и веерообразно делится на более тонкие конечные ветви. От основания тела пирамидной клетки отходят более короткие базальные дендриты и , направляющийся в белое вещество, расположенное под К. г. м., или ветвящийся в пределах коры. Дендриты пирамидных клеток несут на себе большое количество выростов, т. н. шипиков , которые принимают участие в формировании синаптических контактов с окончаниями афферентных волокон, приходящих в К. г. м. из др. отделов коры и подкорковых образований (см. ). Аксоны пирамидных клеток образуют основные эфферентные пути, идущие из К. г. м. Размеры пирамидных клеток варьируют от 5-10 мк до 120-150 мк (гигантские клетки Беца). Помимо пирамидных нейронов в состав К. г. м. входят звездчатые , веретенообразные и некоторые др. типы интернейронов, участвующих в приеме афферентных сигналов и формировании функциональных межнейронных связей.

Основываясь на особенностях распределения в слоях коры различных по величине и форме нервных клеток и волокон, всю территорию К. г. м. подразделяют на ряд областей (напр., затылочная, лобная, височная и др.), а последние - на более дробные цитоархитектонические поля , отличающиеся по своей клеточной структуре и функциональному значению. Общепринята классификация цитоархитектонических формаций К. г. м., предложенная К. Бродманом, который разделил всю К. г. м. человека на 11 областей и 52 поля.

Исходя из данных филогенеза, К. г. м. подразделяют на новую (неокортекс ), старую (архикортекс ) и древнюю (палеокортекс ). В филогенезе К. г. м. происходит абсолютное и относительное увеличение территорий новой коры при относительном уменьшении площади древней и старой. У человека на долю новой коры приходится 95,6%, в то время как древняя занимает 0,6%, а старая - 2,2% всей корковой территории.

Функционально в коре выделяют 3 типа областей: сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры: зрительная расположена в затылочной (поля 17, 18, 19), слуховая в верхних отделах височной области (поля 41, 42), соматосенсорная , анализирующая импульсацию, поступающую с рецепторов кожи, мышц, суставов, - в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). Обонятельные ощущения связаны с функцией филогенетически более старых отделов коры (палеокортекс) - гиппокампова извилина.

Моторная (двигательная) область - поле 4 по Бродману - находится на прецентральной извилине. Для двигательной коры характерно наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт - основной двигательный тракт, нисходящий до моторных центров мозгового ствола и спинного мозга и обеспечивающий корковый контроль произвольных мышечных сокращений. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями, что обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.

Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обширную систему ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных (или третичных) корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными сенсорными областями, а в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области четверть всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.

В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью (см. и ). Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.

Клинические нейропсихологические исследования показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. См. , , , , , . (Д. А. Фарбер.)

Большой психологический словарь. - М.: Прайм-ЕВРОЗНАК . Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко . 2003 .

Кора головного мозга

Слой серого вещества, покрывающий мозговые полушария большого мозга. Кора головного мозга подразделяется на четыре доли: лобные, затылочные, височные и теменные. Часть коры, покрывающая большую часть поверхности полушарий мозга, называется неокортексом, так как она сформировалась на заключительных стадиях человеческой эволюции. Неокортекс можно подразделить на зоны в соответствии с их функциями. Разные части неокортекса связаны с сенсорными и моторными функциями; соответствующие участки коры головного мозга участвуют в планировании движений (лобные доли) или связаны с памятью и восприятием ().

Психология. А-Я. Словарь-справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. - М.: ФАИР-ПРЕСС . Майк Кордуэлл . 2000 .

Смотреть что такое "кора головного мозга" в других словарях:

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА, покрытый глубокими извилинами наружный слой больших полушарий головного мозга. Кора, или «серое вещество», представляет собою наиболее сложно организованную часть мозга; ее назначение восприятие ощущений, управление… … Научно-технический энциклопедический словарь

Кора Головного Мозга - верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных, центростремительных и эфферентных, центробежных нервныe волокон. В … Психологический словарь

кора головного мозга - мед. Мозг это самый объемистый из элементов центральной нервной системы. Он состоит из двух боковых частей, полушарий головного мозга, соединенных один с другим, и из нижележащих элементов. Он весит около 1200 г. Два полушария головного мозга… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

Кора головного мозга - Тонкая (2 мм) внешняя оболочка полушарий мозга. Кора головного мозга человека является центром высших когнитивных процессов и обработки сенсомоторной информации … Психология ощущений: глоссарий

кора головного мозга - Кора/ больших полушарий. Поверхностный слой головного мозга у высших позвоночных животных и человека … Словарь многих выражений

Кора головного мозга - Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. / 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7.… … Википедия

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - Поверхность, покрывающая серое вещество, которое образует самый верхний уровень головного мозга. В эволюционном смысле это самое новое нервное образование, и приблизительно 9 12 миллиардов его клеток отвечают за основные сенсорные функции,… … Толковый словарь по психологии

кора головного мозга - см. Кора … Большой медицинский словарь

Кора Головного Мозга, Кора Большого Мозга (Cerebral Cortex) - имеющий сложное строение внешний слой большого мозга, на который приходится до 40% веса всего головного мозга и который содержит примерно 15 миллиардов нейронов (см. Серое вещество). Кора большого мозга непосредственно отвечает за психику… … Медицинские термины

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА, КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА - (cerebral cortex) имеющий сложное строение внешний слой большого мозга, на который приходится до 40% веса всего головного мозга и который содержит примерно 15 миллиардов нейронов (см. Серое вещество). Кора большого мозга непосредственно отвечает… … Толковый словарь по медицине

Книги

• Как эмоции влияют на абстрактное мышление и почему математика невероятно точна. Как устроена кора головного мозга, почему ее возможности ограничены и как эмоции, дополняя работу коры, позволяют челов , А. Г. Свердлик. Математика, в отличие от прочих дисциплин, универсальна и предельно точна. Она создает логическую структуру всех естественных наук. Непостижимая эффективность математики, как в свое время… Купить за 638 грн (только Украина)
• Как эмоции влияют на абстрактное мышление и почему математика невероятно точна. Как устроена кора головного мозга, почему ее возможности ограничены и как эмоции, дополняя работу коры, позволяют человеку совершать научные открытия , А. Г. Свердлик. Математика, в отличие от прочих дисциплин, универсальна и предельно точна. Она создает логическую структуру всех естественных наук. «Непостижимая эффективность математики», как в свое время…

Слой серого вещества, покрывающий мозговые полушария большого мозга. Кора головного мозга подразделяется на четыре доли: лобные, затылочные, височные и теменные. Часть коры, покрывающая большую часть поверхности полушарий мозга, называется неокортексом, так как она сформировалась на заключительных стадиях человеческой эволюции. Неокортекс можно подразделить на зоны в соответствии с их функциями. Разные части неокортекса связаны с сенсорными и моторными функциями; соответствующие участки коры головного мозга участвуют в планировании движений (лобные доли) или связаны с памятью и восприятием (затылочные доли).

Кора головного мозга

Специфика. Верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.

Структура. Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К.Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Поверхность, покрывающая серое вещество, которое образует самый верхний уровень головного мозга. В эволюционном смысле это самое новое нервное образование, и приблизительно 9-12 миллиардов его клеток отвечают за основные сенсорные функции, моторную координацию и контроль, участие в регуляции интегративного, координированного поведения и, что наиболее важно, за так называемые "высшие психические процессы" речи, мышления, решения задач и т.д.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

англ. cerebral cortex) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга, образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а также пучками афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон. Помимо этого в состав коры входят клетки нейро-глии.

Характерная особенность структуры К. г. м. - горизонтальная слоистость, обусловленная упорядоченным расположением тел нервных клеток и нервных волокон. В К. г. м. выделяют 6 (по данным некоторых авторов, 7) слоев, отличающихся по ширине, плотности расположения, форме и размерам составляющих их нейронов. Из-за преимущественно вертикальной ориентации тел и отростков нейронов, а также пучков нервных волокон К. г. м. имеет вертикальную исчерченность. Для функциональной организации К. г. м. большое значение имеет вертикальное, колонкообразное расположение нервных клеток.

Основным типом нервных клеток, входящих в состав К. г. м., являются пирамидные клетки. Тело этих клеток напоминает конус, от вершины которого отходит один толстый и длинный, апикальный дендрит; направляясь к поверхности К. г. м., он истончается и веерообразно делится на более тонкие конечные ветви. От основания тела пирамидной клетки отходят более короткие ба-зальные дендриты и аксон, направляющийся в белое вещество, расположенное под К. г. м., или ветвящийся в пределах коры. Дендриты пирамидных клеток несут на себе большое количество выростов, т. н. шипиков, которые принимают участие в формировании синаптических контактов с окончаниями афферентных волокон, приходящих в К. г. м. из др. отделов коры и подкорковых образований (см. Синапсы). Аксоны пирамидных клеток образуют основные эфферентные пути, идущие из К. г. м. Размеры пирамидных клеток варьируют от 5-10 мк до 120-150 мк (гигантские клетки Беца). Помимо пирамидных нейронов в состав К. г. м. входят звездчатые, веретенообразные и некоторые др. типы интернейронов, участвующих в приеме афферентных сигналов и формировании функциональных межнейронных связей.

Основываясь на особенностях распределения в слоях коры различных по величине и форме нервных клеток и волокон, всю территорию К. г. м. подразделяют на ряд областей (напр., затылочная, лобная, височная и др.), а последние - на более дробные цитоархитектонические поля, отличающиеся по своей клеточной структуре и функциональному значению. Общепринята классификация цитоархитектонических формаций К. г. м., предложенная К. Бродманом, который разделил всю К. г. м. человека на 11 областей и 52 поля.

Исходя из данных филогенеза, К. г. м. подразделяют на новую (неокортекс), старую (архикор-текс) и древнюю (палеокортекс). В филогенезе К. г. м. происходит абсолютное и относительное увеличение территорий новой коры при относительном уменьшении площади древней и старой. У человека на долю новой коры приходится 95,6%, в то время как древняя занимает 0,6%, а старая - 2,2% всей корковой территории.

Функционально в коре выделяют 3 типа областей: сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры: зрительная расположена в затылочной (поля 17, 18, 19), слуховая в верхних отделах височной области (поля 41, 42), соматосенсорная, анализирующая им-пульсацию, поступающую с рецепторов кожи, мышц, суставов, - в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). Обонятельные ощущения связаны с функцией филогенетически более старых отделов коры (палеокортекс) - гиппокампо-ва извилина.

Моторная (двигательная) область - поле 4 по Бродману - находится на прецентральной извилине. Для двигательной коры характерно наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт - основной двигательный тракт, нисходящий до моторных центров мозгового ствола и спинного мозга и обеспечивающий корковый контроль произвольных мышечных сокращений. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями, что обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.

Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обширную систему ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных (или третичных) корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными сенсорными областями, а в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области четверть всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.

В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью (см. Брока центр и Вернике центр). Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.

Клинические нейропсихологические исследования показывают, что при поражении заднеассо-циативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. См. Блоки мозга, Кортпикализация, Мозг, Нервная система, Развитие коры головного мозга, Синдромы нейро-психологические. (Д. А. Фарбер.)

Кора большого мозга представлена равномерным слоем серого вещества толщиною 1,3-4,5 мм, состоящим более чем из 14 млрд. нервных клеток. Благодаря складчатости коры ее поверхность достигает больших размеров - около 2200 см 2 .

Толща коры состоит из шести слоев клеток, которые различают при специальной окраске и исследовании под микроскопом. Клетки слоев различны по форме и размерам. От них в глубь мозга отходят отростки.

Было установлено, что разные участки - поля коры полушарий различаются по строению и функциям. Таких полей (называемых еще зонами, или центрами) выделяют от 50 до 200. Строгих границ между зонами коры большого мозга не существует. Они составляют аппарат, обеспечивающий прием, переработку приходящих сигналов и ответную реакцию на поступившие сигналы.

В задней центральной извилине, позади от центральной борозды, располагается зона кожной и суставно-мышечной чувствительности . Здесь воспринимаются и анализируются сигналы, возникающие при касании к нашему телу, при воздействии на него холода или тепла, болевых воздействиях.

В противоположность этой зоне - в передней центральной извилине, спереди от центральной борозды, расположена двигательная зона . В ней выявлены участки, которые обеспечивают движения нижних конечностей, мышц туловища, рук, головы. При раздражении этой зоны электротоком возникают сокращения соответствующих групп мышц. Ранения или другие повреждения коры двигательной зоны влекут за собой паралич мышц тела.

В височной доле находится слуховая зона . Сюда поступают и здесь анализируются импульсы, возникающие в рецепторах улитки внутреннего уха. Раздражения участков слуховой зоны вызывают ощущения звуков, а при поражении их болезнью утрачивается слух.

Зрительная зона расположена в коре затылочных долей полушарий. При ее раздражении электрическим током во время операций на мозге человек испытывает ощущения вспышек света и темноты. При поражении ее какой-либо болезнью ухудшается и теряется зрение.

Вблизи боковой борозды расположена вкусовая зона , где анализируются и формируются ощущения вкуса на основании сигналов, возникающих в рецепторах языка. Обонятельная зона расположена в так называемом обонятельном мозге, у основания полушарий. При раздражении этих зон во время хирургических операций или при воспалении люди ощущают запах или вкус каких-либо веществ.

Чисто речевой зоны не существует. Она представлена в коре височной доли, нижней лобной извилине слева, участках теменной доли. Их поражения болезнями сопровождаются расстройствами речи.

Первая и вторая сигнальные системы

Неоценима роль коры большого мозга в совершенствовании первой сигнальной системы и развитии второй. Эти понятия разработаны И.П.Павловым. Под сигнальной системой в целом понимают всю совокупность процессов нервной системы, осуществляющих восприятие, переработку информации и ответную реакцию организма. Она связывает организм с внешним миром.

Первая сигнальная система

Первая сигнальная система обусловливает восприятие посредством органов чувств чувственно-конкретных образов. Она является основой для образования условных рефлексов. Эта система существует как у животных, так и у человека.

В высшей нервной деятельности человека развилась надстройка в виде второй сигнальной системы. Она свойственна только человеку и проявляется словесным общением, речью, понятиями. С появлением этой сигнальной системы стали возможными отвлеченное мышление, обобщение бесчисленных сигналов первой сигнальной системы. По И.П.Павлову, слова превратились в «сигналы сигналов».

Вторая сигнальная система

Возникновение второй сигнальной системы стало возможным благодаря сложным трудовым взаимоотношениям между людьми, так как эта система является средством общения, коллективного труда. Словесное общение не развивается вне общества. Вторая сигнальная система породила отвлеченное (абстрактное) мышление, письмо, чтение, счет.

Слова воспринимаются и животными, но совершенно отлично от людей. Они воспринимают их как звуки, а не их смысловое значение, как люди. Следовательно, у животных нет второй сигнальной системы. Обе сигнальные системы человека взаимосвязаны. Они организуют поведение человека в широком смысле слова. Причем вторая изменила первую сигнальную систему, так как реакции первой стали в значительной мере зависеть от социальной среды. Человек стал в состоянии управлять своими безусловными рефлексами, инстинктами, т.е. первой сигнальной системой.

Функции коры мозга

Знакомство с наиболее важными физиологическими функциями коры большого мозга свидетельствует о необычайном ее значении в жизнедеятельности. Кора вместе с ближайшими к ней подкорковыми образованиями является отделом центральной нервной системы животных и человека.

Функции коры головного мозга - осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) человека. Не случайно у него она получила наибольшее развитие. Исключительным свойством коры являются сознание (мышление, память), вторая сигнальная система (речь), высокая организация труда и жизни в целом.