Виды рефлексов и их особенности. Рефлекс. Определение. Виды рефлексов

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы осуществляет свою деятельность по принципу безусловных и условных рефлексов. Все рефлексы вегетативной нервной системы называются вегетативными. Их число очень велико и они разнообразны: висцеро-висцеральные, висцеро-кутанные, кутано-висцеральные и другие. Висцеро-висцеральные рефлексы - это рефлексы, возникающие с рецепторов внутренних органов на эти же или другие внутренние органы; висцеро-кутанные - с рецепторов внутренних органов на сосуды и другие структуры кожи; кутано-висцеральные - с рецепторов кожи на сосуды и другие структуры внутренних органов.

Через вегетативные нервные волокна реализуются сосудистые, трофические и функциональные влияния на органы. Сосудистые влияния определяют просвет сосудов, давление крови, кровоток. Трофические влияния регулируют обмен веществ в тканях и органах, обеспечивая их питание. Функциональные влияния регулируют функциональные состояния тканей.

Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез, а также регулирует трофику (питание) скелетных мышц, рецепторов и самой нервной системы. Скорость проведения возбуждения по вегетативным нервным волокнам 1-3 м/с. Функция вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Лекция № 4

План:

1. Рефлекс. Определение. Виды рефлексов.

2. Образование условных рефлексов

2.1. Условия образования условных рефлексов

2.2. Механизм образования условных рефлексов

3. Торможение условных рефлексов

4. Типы высшей нервной деятельности

5. Сигнальные системы

Высшая нервная деятельность (ВНД) - это совместная деятельность коры больших полушарий и подкорковых образований, которая обеспечивает приспособление поведения человека к меняющимся условиям внешней среды.

Высшая нервная деятельность осуществляется по принципу условного рефлекса и принято называть еще условно-рефлекторной деятельностью. В отличие от ВНД нервная деятельность низших отделов ЦНС осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Она является результатом деятельности низших отделов ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и подкорковые ядра).

Впервые идею о рефлекторном характере деятельности коры головного мозга и связи ее с сознанием и мышлением высказал русский физиолог И. М. Сеченов. Основные положения этой идеи содержатся в его работе ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ. Его идея была развита и экспериментально доказана академиком И. П. Павловым, который разработал методы изучения рефлексов и создал учение о безусловных и условных рефлексах.

Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) - стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы.

Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, сложившиеся в процессе эволюции данного вида, передающиеся по наследству, и осуществляющиеся по врожденным нервным путям, с нервными центрами в нижележащих отделах ЦНС (к примеру, рефлекс сосания, глотания, чихания и пр.). Раздражители, вызывающие безусловные рефлексы называются безусловными.

Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в процессе индивидуальной жизни человека или животного, и осуществляющиеся с участием коры больших полушарий в результате сочетания безразличных (условных, сигнальных) раздражителей с безусловными. Условные рефлексы образуются на базе безусловных. Раздражители, вызывающие условные рефлексы, принято называть условными.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из:

· рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение

· афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему

· центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, к примеру для аксон-рефлекса)

· эфферентного звена - центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию

· эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 ᴦ. Сегодня понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т.н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозᴦ. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, к примеру, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка исходя из условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозᴦ. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам ; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

См. также

Примечания

, с. 320.
Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Cпинальные рефлексы
- сгибательный рефлекс - укол или нанесение слабого раствора кислоты на лапку лягушки вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки - последня сгбается и устраняется от раздражителя
- рефлекс натирания - прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченного кислотой, влечет за собой сокращения приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги
- рефлекс почесывания - потирание кожи на боку у собаки влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздражения к боковой поверхности туловища и ритмические сгибательные движения почесывания
- коленный рефлекс - при легком, коротком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой происходит резкое разгибание ноги в колене
- ахиллов рефлекс - при ударе по ахиллову сухожилию происходит резкое сокращение икроножной мышцы
- подошвенный рефлекс - раздражение кожи подошвенной части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев
Бульбарные рефлексы
- сосательный рефлекс - прикосновение к губам грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений
- корнеальный рефлекс - прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век
Мезенцефальные рефлексы
- зрачковый рефлекс - освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру
вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.
нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.
двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.
эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)
предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.
внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

1.1Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Значение работ и.М.Сеченова и и.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии.
2.2 Этапы развития развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма. Метод острого и хронического эксперимента.
3.3Определение физиологии как науки. Физиология как научная основа диагностики здоровья и прогнозирования функционального состояния и работоспособности человека.
4.4Определение физиологической функции. Примеры физиологических функций клеток, тканей, органов и систем организма. Адаптация как основная функция организма.
5.5Понятие регуляции физиологических функций. Механизмы и способы регуляции. Понятие о саморегуляции.
6.6Основные принципы рефлекторной детельности нервной системы (детерминизм, анализ синтез, единство структуры и функции, саморегуляция)
7.7Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, её значение.
8.8 Гуморальные связи в организме. Характеристика и классификация физиологически и биологически активных веществ. Взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов регуляции.
9.9 Учение п.К.Анохина о функциональных системах и самоорегуляции функций. Узловые механизмы фунциональных систем, общая схема
10.10Саморегулция постоянства фнутренней среды организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе.
11.11Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций. Системогенез.
12.1 Раздражимость и возбудимость как основа реакции ткани на раздражение. Понятие о раздражителе, виды раздражителей, характеристика. Понятие порога раздражения.
13.2 Законы раздражения возбудимых тканей: значение силы раздражителя, частоты раздражителя, его длительности, крутизны его нарастания.
14.3 Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, механизмы из возникновения.
15.4 Мембранный потенциал, теория его происхождения.
16.5. Потенциал действия, его фазы. Динамика проницаемости мембраны в различные фазы потенциала действия.
17.6 Возбудимость, методы её оценки. Изменения возбудимости при действии постоянного тока (электротон, катодическая депрессия, аккомодация).
18.7 Соотношения фаз изменения возбудимости при возбуждении с фазами потенциала действия.
19.8 Строение и классификация синапсов. Механизм передачи сигналов в синапсах (электрических и химических) Ионные механизмы постсинаптических потенциалов, их виды.
20.10 Определение медиаторов и синоптических рецепторов, их классификация и роль в проведении сигналов в возбуждающих и тормозных синапсах.
21Определение медиаторов и синаптическихрецепторов,их классификация и роль в проведение сигналов в возбуждающих и тормозных синапсов.
22.11 Физические и физиологические свойства мышц. Типы мышечных сокращений. Сила и работа мышц. Закон силы.
23.12 Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Понятие оптимума и пессимума.
24.13 Двигательные единицы, их классификация. Роль в формировании динамических и статических сокращений скелетных мышц в естественных условиях.
25.14 Современная теория мышечного сокращения и расслабления.
26.16 Особенности строения и функционирования гладких мышц
27.17 Законы проведения возбуждения по нервам. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.
28.17 Рецепторы органов чувств, понятие, классификация, основные свойства и особенности. Механизм возбуждения. Понятие функциональной мобильности.
29.1 Нейрон как структурно-функциональная единица в цнс. Классификация нейронов по структурным и функциональным признакам. Механизм проникновения возбуджения в нейроне. Интегративная функция нейрона.
Вопрос 30.2 Определение нервного центра (классическое и современное). Свойства нервных центров, обусловленные их структурными звеньями (иррадация, конвергенция, последействием возбуждения)
Вопрос 32.4 Торможение в цнс (и.М. Сеченов). Современные представления об основных видах центрального торможения постсинаптического, пресинаптического и их механизмах.
Вопрос 33.5 Определение координации в цнс. Основные принципы координационной деятельности цнс: рецепрокность, общего «конечного» пути, доминанты, временной связи, обратной связи.
Вопрос 35.7 Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций. Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящие влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.
Вопрос 36.8 Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций.
37.9 Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная регидность и механизм ее возникновения (гамма-регидность).
Вопрос 38.10 Статические и статокинетические рефлексы. Саморегуляторные механизмы поддержание равновесия тела.
Вопрос 39.11 Физиология мозжечка, его влияние на моторные (альфа-регидность) и вегетативные функции организма.
40.12 Восходящие активирующие и тормозящие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Роль рф в формировании целостностной деятельности организма.
Вопрос 41.13 Гипоталамус, характеристика основных ядерных групп. Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных, соматических и эндокринных функций, в формировании эмоций, мотиваций, стресса.
Вопрос 42.14 Лимбическая система мозга, ее роль в формировании мотиваций, эмоций, саморегуляции вегетативных функций.
Вопрос 43.15 Таламус, функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.
44.16. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.
45.17 Структурно-функциональная организация коры больших полушарий, проекционная и ассоциативная зоны. Пластичность функций коры.
46.18 Функциональная ассиметрия коры бп, доминантность полушарий и ее роль в реализации высших психических функций (речь, мышление и др.)
47.19 Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы. Медиаторы вегетативной нс, основные виды рецепторных субстанций.
48.20 Отделы вегетативной нс, относительный физиологический антагонизм и биологический синергизм их влияний на иннервируемые органы.
49.21 Регуляция вегетативных функций (кбп, либмическая система, гипоталамус) организма. Их роль в вегетативном обеспечении целенаправленного поведения.
50.1 Определение гормонов,их образование и секреция. Действие на клетки и ткани. Классификация гормонов по разным признакам.
51.2 Гипоталамо-гипофизарная система, ее функциональные связи. Транс и пара гипофизарная регуляция эндокринных желез. Механизм саморегуляции в деятельности желез внутренней секреции.
52.3 Гормоны гипофиза и их участие в регуляции эндокринных органов и функций организма.
53.4 Физиология щитовидной и околощитовидных желез. Нейро- гуморальные механизмы регуляций их функций.
55.6 Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма.
56.7 Половые железы.Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов воспроизведения.
57.1Понятие о системе крови(Ланг), ее свойства, состав,функции.Состав крови. Основные физиологические константы крови и механизмы их поддержания.
58.2 Состав плазмы крови. Осмотическое давление крови фс,обеспечивающая постоянство осмотическое давления крови.
59.3 Белки плазмы крови, их характеристика и функциональное значение.Онкотическое давление в плазме крови.
60.4 PH крови,физиологические механизмы,поддерживающие постоянство кислотно-основного равновесия.
61.5 Эритроциты,их функции. Методы подсчета. Виды гемоглобина, его соединения,их физиологическое значение.Гемолиз.
62.6 Регуляция эритро и лейкопоэза.
63.7 Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы ускоряющие и замедляющие свертывание крови.
64.8 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
65.9 Свертывающася,противосвертывающая и фибринолитическая система крови,как главные компоненты аппарата функциональной системы поддержания жидкого состояния крови
66.10 Понятие о группах крови.Системы аво и резус фактора. Определение группы крови. Правила переливание крови.
67.11Лимфа, ее состав, функции. Несосудистые жидкие среды,их роль в организме. Обмен воды между кровью и тканями.
68.12 Лейкоциты и их виды. Методы подсчета. Лейкоцитарная формула.Функции лейкоцитов.
69.13Тромбоциты,колличество и функции в организме.
70.1 Значение кровообращения для организма.
71.2 Сердце, значение его камер и клапанного аппарата.Кардиоцикл и его структура.
73. Пд кардиомиоцитов
74.Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения кардиомиоцита в различные фазы кардиоцикла. Экстрасистолы
75.6 Внутрисердечные и внесердечные факторы, участвующие в регуляции деятельности сердца, их физиологические механизмы.
Внесердечные
Внутрисердечные
76. Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Рефлексогенные зоны сердца и сосудов. Межсистемные сердечные рефлексы.
77.8 Аускультация сердца. Тоны сердца, их происхождение, места выслушивания.
78. Основные законы гемодинамики. Линейная и объемная скорость кровотока в различных отделах системы кровообращения.
79.10 Функциональная классификация кровеносных сосудов.
80. Кровяное давление в различных отделах системы кровообращения. Факторы, определяющие его величину. Виды кровяного давления. Понятие среднего артериального давления.
81.12 Артериальный и венный пульс, происхождение.
82.13 Физиологические особенности кровообращения в миокарде, почках, легких, мозге.
83.14 Понятие базального тонуса сосудов.
84.Рефлекторная регуляция системного артериального давления. Значение сосудистых рефлексогенных зон. Сосудодвигательный центр, его хар-ка.
85.16 Капилярный кровоток и ег особенности.Микроциркуляция.
89. Кровавые и бескровные методы определения кровяного давления.
91. Сопоставление экг и фкг.
92.1Дыхание, его сущность и основные этапы. Механизмы внешнего дыхания. Биомеханика вдоха и выдоха. Давление в плервальной полости, его происхождение и роль в механизме вентиляции легких.
93.2Газообмен в легких. Парциальное давление в газах (кислорода и углекислого газа) в альвеолярном воздухе и напряжении газов в крови. Методики анализиза газов крови и воздуха.
94.Транспорт кислорода кровью.Кривая диссоциации оксигемоглобина.Влияние различных факторов на сродство гемоглобина к кислороду.Кислородная емкость крови.Оксигемометрия и оксигемография.
98.7Методы определения легочных объемов и емкостей. Спирометрия, спирография, пневмотахометрия.
99Дыхательный центр.Современное представление и его структуре и локализации.Автономия дыхательного центра.
101 Саморегуляция дыхательного цикла,механизмы смены дыхательных фаз.Рольпереферических и центральных механизмов.
102 Гуморальные влияния на дыхание,роль углекислоты и рН урови.Механизм первого вдоха новорожденного.Понятие о дыхательных аналептиках.
103.12Дыхание в условиях пониженного и повышенного барометрического давления и при изменении газовой среды.
104. Фс обеспечивающая постоянтво газового состава крови. Анализ ее центральной и периферических компонентов
105.1. Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Исследования в области пищеварения и.П.Павлова. Методы исследований функций жкт у животных и человека.
106.2. Физиологические основы голода и насыщения.
107.3. Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны жкт.
108.4. Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Регуляция слюноотделения. Структура рефлекторной дуги слюноотделения.
109.5. Глотание его фазы саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода.
110.6. Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.
111.7. Пищеварение в 12-персной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция панкреатической секреции.
112.8. Роль печени в пищеварении: барьерная и желчеобразующая функции. Регуляция образования и выделения желчи в 12-персную кишку.
113.9.Моторная деятельность тонкой кишки и её регуляция.
114.9. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке.
115.10. Особенности пищеварения в толстой кишке, моторика толстой кишки.
116 Фс, обеспечивающие постоянство пита. Вещ в крови. Анализ центральных и периферических компонентов.
117) Понятие об обмене веществ в организме. Процессы ассимиляции и диссимиляции. Пластическая энергетическая роль питательных веществ.
118) Методы определения расхода энергии. Прямая и непрямая Калориметрия. Определение дыхательного коэффициента, значение его для определения расхода энергии.
119) Основной обмен, его значение для клиники. Условия измереняи основного обмена. Факторы, влияющие на величину основного обмена.
120) Энергитический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при разных видах труда.
121) Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма.Принципы составленяи пищевых рационов.
122. Постоянство тем-ры внутренней среды организма как условие нормального протекания метаболических процессов….
123) Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов. Нервные и гуморальные механизмы терморегуляции.
125) Теплоотдача. Способы отдачи тепла с поверхности тела. Физиологические механизмы теплоотдачи и их регуляция
126) Система выделения, ее основные органы и их участие в поддержании важнейших констант внутренней среды организма.
127) Нефрон как структруно- функциональная единица почки, строение, кровоснабжение. Механизм образования первичной мочи, её количество и состав.
128) Образование конечной мочи, ее состав. Реабсорбция в канальцах, механизмы ее регуляции. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах.
129) Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов.
130. Методы оценки величины фильтрации, реабсорбции и секреции почек. Понятие о коэффициенте очищения.
131.1Учение Павлова об анализаторах. Понятие о сенсорных системах.
132.3 Проводниковыйй отдел анализаторов. Роль и участие переключающих ядер и ретикулярной формации в проведении и переработке афферентных возбуждений
133.4 Корковый отдел анализаторов.Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений.Взаимодействие анализаторов.
134.5Адаптация анализатора,ееперефирические и центральные механизмы.
135.6 Характеристика зрительного анализатора.Рецепторныйаппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действие света. Восприятие света.
136.7 Современное представления о восприятие света.Методы изучения функции зрительного анатизатора.Основные формы нарушения цветового зрения.
137.8 Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат.Рецепторный отдел слухового анализатора.Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спинального органа.
138.9.Теория восприятия звука.Методыузучения слухового анализтора.
140.11Физиология вкусового анализатора.Рецепторный,проводниковый и корковый отделы.Классификация вкусовых ощущений.Методы исследования вкусового анализатора.
141.12 Боль и ее биологическое значение.Понятие о ноцицепции и центральных механизмах боли.Актиноцицептивнаясистема.Нейрохимические механизмы актиноцицепции.
142.Понятие об антиболевой (антиноцицептивной)системе.Нейрохимические механизмы антиноцицепции,рольэндорфинов и экзорфинов.
143. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям жизни….
Правила выработки условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
144.2 Физиологические механизмы образования условных рефлексов.Классические и современные представления о формировании временных связей.
Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называетсярефлексом .
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы
Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .
Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения
Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.
Рис. 5. Рефлекторная дуга коленного рефлекса:
1 - рецепторный аппарат; 2 - чувствительное волокно нерва;3 - межпозвоночный узел;4 - чувствительный нейрон спинного мозга; 5 - двигательный нейрон спинного мозга;6 - двигательное волокно нерва